В настоящее время пыльная головня остается одной из наиболее распространенных и опасных болезней кукурузы практически во всех зонах интенсивного производства зерна этой важной сельскохозяйственной культуры.
Мы отразили в таблице в хронологическом порядке основные исторические периоды исследования патологии этой болезни. Из данной информации возможно определить сравнительные географические масштабы распространения болезни. Важно также выразить уважение и признание исследователям, научные труды которых были посвящены изучению различных аспектов пыльной головни. Результаты их фундаментальных и прикладных научных исследований данной проблематики в настоящее время остаются актуальными, накопленный опыт и знания важны для профессионального владения инструментами решения такой проблемы, как снижение рисков потери урожая от поражения кукурузы пыльной головней.
Основные этапы исследования пыльной головни кукурузы
Исследователи | Периоды, годы | География |
Рейл (reilianum) | 1863 | Египет, Мемфис |
Кюн (Ustilago reiliana Kuehn) | 1875 | Италия |
Клинтон (Clinton) | 1895 | США |
Забаринский Л. Б. | 1887 | Россия |
Альпине М. С. (Alpine M. C.) | 1910 | Австралия |
Ячевский А. А. | 1917 | Россия |
Гешеле Э. Э. | 1927 | Украина, Днепропетровский округ |
Немлиенко Ф. Е. | 1936, 1957 | Украина |
Дорожкин Н. А. | 1957 | Беларусь |
Грисенко Г. В. | 1970 | Украина |
Дудка Е. Л. | 1973 | Украина |
Кузьминская Т. П. | 1982 | Украина |
Свидунович Н. Л. | 1915 | Беларусь |
Впервые возбудитель пыльной головни кукурузы был обнаружен Рейлом в 1863 году в Египте. В 1875 возбудитель был выявлен на территории Европы в Италии. В Северной Америке распространение болезни на кукурузе впервые отмечено в 1890 году.
Сведения о наличии заболевания на территории Восточной Европы начали появляться в конце XIX - начале XX веков. Сильное поражение кукурузы этим видом головни наблюдалось в конце 20-х - начале 30-х годов. Зоной наибольшего ее распространения был Северный Кавказ.
Вторая волна увеличения поражения этой болезнью, особенно в бывшем СССР, наблюдалась в период 70–80-х годов минувшего столетия. Вредоносность болезни фиксировалась уже практически во всех зонах кукурузосеяния. В этот период изучению этой проблемы уделялось особенно пристальное внимание в структурах аграрных научно-исследовательских учреждений союзного подчинения. Следует отметить особенный вклад в проведение прикладных исследований этой проблемы ученными из Украины. Самый важный вклад в изучение биологии возбудителя пыльной головни и разработку методов защиты кукурузы от этого патогена был осуществлен фитопатологами из Днепропетровска Ф. Немлиенко, В. Грисенко, Е. Дудка и Т. Кузьминская. Работы этих исследователей до настоящего времени остаются часто цитируемыми во многих учебниках, монографиях, методических пособиях. Мы также будем опираться на бесценные и ныне актуальные результаты, полученные названными и другими специалистами, а также поделимся результатами собственных исследований и наблюдений.
Актуальность данной проблемы заостряется тем, что третью волну увеличения поражения данным патогеном мы наблюдаем сейчас, как в центральной, так и в Восточной Европе. Особенно частые проявления этой болезни фиксируются сейчас в Румынии и в Украине.
Риски потери урожая зерна кукурузы от пыльной головни в настоящее время имеют тенденцию к возрастанию. Особенно много очагов проявления этой болезни фиксируется в зонах интенсивного производства зерна этой культуры. Почвенно-климатические условия восточной и юго-восточной Европы наиболее благоприятные для жизнедеятельности патогена этой болезни.
Наиболее вероятной причиной всех трех волн опасного давления этого патогена могут быть характерные тенденции увеличения производства зерна и силоса кукурузы за счет расширения площадей, путем насыщения севооборотов этой культурой и увеличением инфекционной нагрузкой на генотип растения. В последнее десятилетие в Украине особенно заметна динамика роста площади посевов кукурузы на зерно. Рост производства продукции животноводства также способствует увеличению внутреннего потребления фуража этой культуры. Наблюдается также позитивная динамика экспорта зерна кукурузы за счет роста общего вала производства, который обеспечивается не только факторами увеличения урожайности, но и во многом определяется насыщением севооборотов этой культурой и приводит к ухудшению фитосанитарного состояния корнеобитаемого горизонта.
Возбудителем пыльной головни кукурузы является гриб Sorosporium reilianum. Также часто используется для названия этого гриба его синоним - Sphacelotheca reiliana.
Многими исследованиями установлено, что основное заражение возбудителем всходов и взрослого растения кукурузы происходит за счет проросткового типа инфекции. Источником заражения оказываются хламидоспоры, находящиеся на поверхности зерновок, а также в почве. При этом важно учитывать результаты изучения этиологии болезни, которыми установлено, что хламидоспоры, находящиеся на поверхности зерновок, являются источником инфекции, но имеют значение, главным образом, при первичном переносе инфекции в чистые зоны, которых, в настоящее время, практически нет. Всходы и, следовательно, взрослое растение в полевых условиях, главным образом, заражаются хламидоспорами, находящимися (сохраняющимися в неблагоприятный период) и весной прорастающими в почве. Этот момент внедрения патогена в растение кукурузы особенно важен для определения и разработки способов защиты кукурузы от пыльной головни. Цветкового типа заражения у данного патогена не происходит. Он принципиально отличается от способа заражения пыльной головней пшеницы, где заражения происходит совершенно другим способом. На пшенице головневые споры прорастают на рыльце цветущего цветка, откуда гифы внедряются в развивающийся плод и сохраняются в виде мицелия в покоящемся состоянии в зародыше или оболочке семени до образования всходов в следующем году. Эти принципиальные отличительные моменты этиологии пыльной головни кукурузы в сравнении с этиологией пыльной головни пшеницы важно учитывать при выборе протравителей семян. К сожалению, они не могут быть универсальными. Для защиты пшеницы от пыльной головни эффективными могут быть препараты контактного типа действия. Для защиты же кукурузы от пыльной головни - исключительно препараты системные, которые могут защитить проросток. Именно защита растущего проростка от щитка зародыша и до фазы формирования листьев позволяет предотвратить поражение взрослого растения и сохранить урожай. Проникновение патогена осуществляется через колеоптиль проростков, которые восприимчивы к инфекции уже в ранней стадии развития (3 мм длины мезокотиля). Растения сохраняют восприимчивость в течение всего периода от начала прорастания и до фазы первых 2–3 листьев. Пазушные почки также восприимчивы к инфекции и нередко из них формируются побеги, пораженные головней.
Именно избирательная атака возбудителя пыльной головни кукурузы на мезокотиль - самая уязвимая, как в морфологической структуре строения растения, так и в фазе онтогенеза роста и развития растения. Защитить растущий мезокотиль - главная задача в выборе, как химических препаратов, так и некоторых агротехнических элементов, на которые ниже мы обратим Ваше внимание.
Выше изложенная концепция подтверждается также результатами исследования по изучению эффективности различных методов создания инфекционного фона пыльной головни. По нашему глубокому убеждению, исключительно использование искусственных инфекционных фонов может быть эффективным методом в повышении эффективности оценки генетической устойчивости различных форм кукурузы и, не менее важным, при разработке химических и технологических способов защиты кукурузы от пыльной головни.
Эффективность различных методов создания инфекционного фона пыльной головни, по Е. Дудка
Метод заражения | Поражено растений, % |
Контроль (естественное заражение) | 4,1 |
Заспорение семян при посеве | 31,1 |
Заспорение почвы при посеве | 94,7 |
Опыливание почвы до всходов | 29,4 |
Опыление всходов в фазе шилец | 16,3 |
Из испытанных методов создания инфекционного фона наибольшее количество (94,7%) пораженных растений давало внесение хламидоспор в почву. Заспорение семян и опыление почвы до всходов было почти в три раза менее эффективным. Особенно низкая надежность этих двух методов была в засушливые годы. При использовании более устойчивых гибридов заражение вообще не происходило. Это свидетельствует о преимущественном способе естественного заражения почвенной инфекцией.
Заражение растений пыльной головней долгое время остается внешне незаметным. Проникший гриб в очень молодые органы высшего растения растет и разрастается мицелием одновременно с растением-хозяином вплоть до фазы формирования генеративных органов кукурузы. Этот гриб, в отличие от пузырчатой головни кукурузы, поражает исключительно початки и метелки и характеризуется диффузным характером развития и почвенным типом инфекции. Гифы похожи на тонкие бесцветные нити диаметром 5–8 мкм. В зараженных клетках гифы образуют гаустории, которые обычно имеют гроздевидную форму и способствуют обмену веществ между грибом и высшим растением.
Заражение же пузырчатой головней происходит воздушно-капельным путем практически через все надземные органы и части растения, где может быть открыт доступ к внедрению инфекции через молодые меристематические конусы нарастания или в результате всевозможных механических нарушениях целостности оболочек клеток, как молодого, так и взрослого растения. Эффективные методы защиты надземной части растения кукурузы от поражения пузырчатой головней путем протравливания семян нам не известны. Также, как и в случае с пыльной головней, протравлением семян можно исключать фактор первичного распространения инфекции в чистые от инфекции зоны, которых также сегодня практически нет. Очень часто на рынке протравителей встречается информация об эффективности некоторых препаратов в защите кукурузы от пузырчатой головни. Только в части освобождения семян кукурузы от первичной инфекции, с этим утверждением можно согласиться. Однако защитить взрослое растение от поражения пузырчатой головни протравливанием семян никакими известными препаратами нам не удавалось.
Вредоносность пыльной головни может быть ранжирована как самая высокая в сравнении со всеми другими основными болезнями кукурузы, так как пораженные растения совсем не формируют урожай зерна. Экономическая целесообразность применения химических средств защиты может быть оправдана даже при уровне поражения от 1% растений и выше.
Важно также обратить внимание на еще один особый фактор проявления вредоносности пыльной головни, который малоизвестный и практически не всегда фиксируется специалистами. Почвенная инфекция может приводить к существенному снижению полевой всхожести семян. Снижение полевой всхожести происходит вследствие угнетения грибом проростков и гибели их до выхода на поверхность почвы. Часть заразившихся проростков при выходе на поверхность почвы дают почти нормальные растения. В фазе 5–6 листьев они начинают отставать в росте. Снижение полевой всхожести за счет поражения пыльной головней может достигать 5% в обычных условиях. Степень снижения всхожести и уменьшения высоты растений под влиянием патогена зависит также от количества инфекции, приходящейся на семена и проростки. Сильно снижается всхожесть в условиях более жесткого инфекционного фона. У восприимчивых генотипов она может снижаться до 30% и более.
Влияние количества инфекции пыльной головни на полевую всхожесть, по Е. Дудка
Соотношение смеси спор головни и почвы | Полевая всхожесть, % |
Контроль (без заражения) | 73,2 |
1:10 000 | - |
1:1000 | 60,1 |
1:100 | 55,8 |
1:10 | 50,0 |
1:5 | 49,3 |
На жестком инфекционном фоне угнетение всходов заметно с самого начала их появления и особенно оно выражено при внесении инфекции в почву.
Важное значение для эффективного исследования данной проблемы имеет корректное определение порогов инфекционной нагрузки для тестирования селекционного материала и коммерческих гибридов для оценки их устойчивости к данному патогену на фоне различных биотических и абиотических факторов. При создании искусственного инфекционного фона может использоваться внесение смеси спор головни с почвой в различных соотношениях (1:10000; 1:1000; 1:100; 1:10, что соответствовало инфекционной нагрузке 0,035Х108; 0,35Х108; 0,5Х108; 35Х108 спор на 1 гнездо).
Пораженность растений кукурузы при различной инфекционной нагрузке пыльной головни
Соотношение смеси спор головни и почвы | Поражено растений, % |
Гибрид 1 | Гибрид 2 |
Контроль (без заражения) | 5,0 | 0,0 |
1:10 000 | 27,8 | 17,7 |
1:1000 | 43,3 | 33,0 |
1:100 | 71,3 | 38,7 |
1:10 | 96,9 | 53,0 |
1:5 | - | - |
Наиболее эффективным способом создания инфекционного фона пыльной головни чаще всего среди специалистов считается внесение в гнезда при посеве 10 г смеси хламидоспор с почвой в соотношении 1:100 на глубину заделки семян. Однако в настоящее время при тестировании гибридов Компании «Маис» мы используем более жесткий инфекционных фон 1:50, так как серия самых новых гибридов имеет достаточно высокую генетическую устойчивость и для объективной оценки требуется более высокий инфекционный фон.
Для дифференциации уровня генетической устойчивости гибридов кукурузы нашей компании мы применяем скользящую шкалу. Такая шкала разработана с учетом уровня инфекционной нагрузки, особенностей набора генотипов и почвенно-климатических условий проведения исследований.
Шкала устойчивости гибридов кукурузы к пыльной головне на искусственном инфекционном фоне
Уровень устойчивости | Пораженность, % |
Высокоустойчивый | 0–10 |
Устойчивый | 10–25 |
Среднеустойчивый | 25–50 |
Восприимчивый | более 50 |
Данная шкала наиболее оптимальная для жесткого инфекционного фона с инфекционной нагрузкой 1:50 и наличием широкого спектра высокоустойчивых и относительно восприимчивых образцов.
Испытание наших гибридов по устойчивости к пыльной головне мы проводим одновременно на естественном и искусственном инфекционном фоне в одних и тех же условиях. Ежегодно изучаем на нашем полигоне по отдельной программе только один фактор - устойчивость генотипов на естественном инфекционном фоне в сравнении с жестким фоном искусственного заражения. После появления отдельных очагов поражения пыльной головней в некоторых регионах Украины в последние несколько лет вынуждены были снова применять для обработки семян протравитель Витавакс 200FF. Препарат впервые появился на рынке около 50 лет назад. Однако, еще несколько лет назад нам не удалось найти достойной альтернативы этому протравителю. Большинство предлагавшихся на рынке препаратов были контактного типа действия и относились к триазолам. Но, профильным специалистам известно о том, что на прорастающие споры грибов пыльной головни кукурузы триазолы фунгицидного действия не оказывают. Триазолы не способны противодействовать проникновению инфекции в ткани растения.
Поражение пыльной головней высокоустойчивых и устойчивых гибридов кукурузы при протравливании семян препаратом Витавакс 200FF
Гибрид | Поражение пыльной головней на инфекционном фоне, % |
естественном | искусственном |
1 | 0 | 14,2 |
2 | 0 | 23,1 |
3 | 0 | 2,4 |
5 | 0 | 15,2 |
8 | 0 | 0 |
9 | 0 | 23,2 |
10 | 0 | 18 |
11 | 0 | 2,2 |
13 | 0 | 16,3 |
14 | 0 | 16,2 |
15 | 0 | 6,2 |
Как видно из результатов испытания, показанных в таблицах на естественном инфекционном фоне (без искусственного заражения), при обработке семян препаратом Витавакс 200FF все 16 исследованных гибридов были без симптомов поражения. То есть, комплексное сочетание относительной генетической резистентности наших гибридов с одновременной химической обработкой семян препаратом с системным механизмом действия обеспечивает полную защиту всей линейки гибридов Компании «Маис». Однако дифференциация этих же гибридов по уровню устойчивости к пыльной головне нами исследуется также при высоких инфекционных нагрузках по методологии, о которой мы упоминали выше. На искусственном инфекционном фоне варьирование поражения между изучавшимися гибридами находилось в диапозоне от 0 и до 78%. Из 16 гибридов, исследованных на искусственном инфекционном фоне, 11 отнесены к группе устойчивых и высокоустойчивых. Их поражение колебалось от 0 и до 23,2%. В группу среднеустойчивых отнесены 3 гибрида с диапазоном поражения от 31,6 до 40% и восприимчивыми были 2 гибрида - 55,4 и 78%.
Поражение пыльной головней среднеустойчивых и восприимчивых гибридов кукурузы при протравливании семян препаратом Витавакс 200FF
Гибрид | Поражение пыльной головней на инфекционном фоне, % |
естественном | искусственном |
4 | 0 | 78 |
6 | 0 | 31,6 |
7 | 0 | 55,4 |
12 | 0 | 35,7 |
16 | 0 | 40 |
Важным этапом в решении проблемы защиты кукурузы от пыльной головни в 2016 году было предложение для Компании «Маис» от фирмы «Сингента» по испытанию нового препарата под названием Вайбранс 500.
Для исследований препарата Вайбранс 500 были взяты образцы № 7 и 16, которые относятся к среднеустойчивым и восприимчивым генотипам по резистентности к пыльной головне по результатам их испытания на искусственном инфекционном фоне. Нами были исследованы 5 различных вариантов отдельных препаратов и их комбинированных сочетаний.
Результаты полевых испытаний Вайбранс 500
Вариант | Поражение пыльной головней, % |
Гибрид №7 | Гибрид №16 |
Вода (контроль без препарата) | 51,2 | 57,5 |
Витавакс 200 FF (эталон) | 55,4 | 40 |
Максим XL | 61,1 | 78,4 |
Максим XL + Вайбранс 500 | 33,2 | 45,7 |
Максим XL + Вайбранс 500 + force Zea | 62,5 | 51,9 |
Иншур перформ | 71,1 | 52 |
Лучшим вариантом в наших исследованиях была комбинация «Максим XL+Вайбранс 500». Применение комбинации «Максим XL+Вайбранс 500» существенно снизило поражение восприимчивого гибрида №7 с 51,2 до 33%. Также существенно снизилась пораженность среднеустойчивого гибрида №16 при применении этой же комбинации «Максим XL+Вайбранс 500». Действие Витавакс 200 FF было эффективным только при защите среднеустойчивого гибрида №16. Однако этот препарат не показал своей эффективности по защите восприимчивого гибрида №7. Не исключено, что снижение защитного эффекта Витавакса 200FF произошло вследствие более ранней обработки этим препаратом семян гибрида №7. Из длительной практики использования Витавакса 200FF агрономам известны рекомендации о нежелательном заблаговременном протравливании семян этим препаратом задолго до наступления даты планируемого посева. Рекомендуется обрабатывать семена Витаваксом 200FF не раньше, чем за 90 дней до посева.
Не удалось получить положительных защитных эффектов на жестком инфекционном фоне пыльной головни при комбинировании Вайбранс 500 с препаратами инсектицидного действия. Также не зафиксирована защитная эффективность против поражения пыльной головней и некоторых других известных на рынке Украины фунгицидов.
Первые испытания нового препарата Вайбранс 500 дают все основания с уверенностью прогнозировать появления на украинском рынке химического препарата нового поколения с достаточно надежным эффектом защиты от поражения кукурузы пыльной головней. Ответы на многие вопросы надо еще уточнять. Надеемся, что исследования нового препарата в перспективе разработчиком будут расширены и продолжены.
Немаловажное значение в защите кукурузы от поражения кукурузы пыльной головней имеют агротехнические элементы с учетом использования знаний о важных особенностях взаимодействия системы: растение хозяин - возбудитель болезни - окружающая среда. Такие знания особенно важны для систем с наличием облигатных патогенов, которые вступают в тесные взаимодействия с растением-хозяином (Дудка Е. Л., 1973).
Пыльная головня кукурузы является представителем группы наиболее опасных облигатных патогенов. Поэтому считаем важным обратить внимание на некоторые важные агрономические аспекты снижения риска потери от пыльной головни.
Сроки посева. Ранние посевы поражаются пыльной головней в меньшей степени в сравнении с более поздними. Температурный режим прогревания почвы имеет важное значение на увеличение интенсивности заражения этим патогеном. Наблюдается динамика роста пораженности в интервале от 10–12 °C и до 15–22 °C, что достаточно четко отражено на графике. Более высокие температуры (выше 22 °C) являются сдерживающим фактором развития пыльной головни. Низкая и умеренная влажность почвы благоприятствуют увеличению пораженных растений. В условиях орошения наблюдается снижение пораженности.
Минеральные и органические удобрения. Внесение минеральных удобрений способствует снижению поражения растений пыльной головней (Дудка Е. Л., 1973). Внесение чистого навоза может увеличивать уровень поражения кукурузы пыльной головней. Внесение минеральных удобрений на фоне навоза приводило к снижению уровня пораженности. Наименьшее поражение наблюдалось при полной рекомендованной дозе минерального питания.
Влияние удобрения на пораженность кукурузы пыльной головней
Вариант опытов | Поражено растений, % |
Без удобрения | 8,8 |
Р60 | 6,3 |
N40Р60 | 6,1 |
N40Р40 | 5,4 |
N40Р60К40 | 4,9 |
Навоз | 10,9 |
-//-+Р60 | 7,7 |
-//-N40Р60 | 6,7 |
-//-+N40Р40 | 6,4 |
-//-+N40Р60К40 | 6,6 |
Глубина вспашки. С увеличением глубины вспашки уменьшается поражение кукурузы пыльной головней. Наиболее благоприятные условия для выживания патогена складываются на глубине пахотного горизонта до 20 см, что поясняется самой высокой фунгистатической активностью почвы на этой глубине.
Пораженность кукурузы пыльной головней при различной глубине вспашки
(Дудка Е. Л., 1973)
Глубина вспашки, см | Поражено растений, % |
среднее |
20–22 | 7,6 |
28–30 | 6,9 |
34–36 | 4,9 |
Глубина посева. Оптимальная глубина заделки семян, при которой можно получить дружные всходы в короткий срок, является одним из важных условий уменьшения риска поражения пыльной головней. Пораженность увеличивается с увеличением глубины заделки семян, с увеличением продолжительности периода «посев-всходы» и с увеличением длины мезокотиля. Мезокотиль - наиболее уязвимый орган для заражения кукурузы пыльной головней.
Пораженность кукурузы пыльной головней при различных глубинах заделки семян
Глубина заделки семян, см | Продолжительность прорастания, дни | Длина мезокотиля, см | Поражено растений, % |
без внесения инфекции | при внесении инфекции |
5,5 | 13,0 | 3,5 | 1,6 | 36,5 |
9,3 | 15,0 | 6,6 | 3,6 | 53,3 |
14,0 | 18,0 | 9,9 | 3,1 | 60,2 |
Достаточно изученное и широко распространенное явление фунгистазис почвы также оказывает существенное влияние на интенсивность заражения и проявление болезни. В результате выделения почвенными микроорганизмами метаболитов установлен эффект подавления или стимулирования прорастания хламидоспор пыльной головни кукурузы. Установлена менее выраженная фунгистатическая активность песка в сравнении с почвой, что объясняется меньшей интенсивностью микробиологических процессов в нем. Наиболее сильная фунгистатическая активность почв происходит на глубине 10–20 см.
Фунгистатическая активность почвы может быть обусловлена также воздействием растительных выделений, и они по-разному влияют на прорастание хламидоспор патогена. Стимулируют прорастание спор метаболиты: кукурузы, сорго, гречихи, озимой пшеницы и сахарной свеклы.
У метаболитов ячменя и картофеля не зафиксирована какая-либо выраженная специфичность по воздействию на патоген.
Корневые выделения бобовых (горох 0%, соя 0,8%) в наибольшей мере подавляли прорастание хламидоспор. Однако они не были губительны для инфекционного начала возбудителя и при наступлении благоприятных условий они могут вызывать заражения растений.
В связи с глобальным изменением климата и успехами в селекции в настоящее время мы являемся свидетелями активного продвижения возделывания кукурузы на зерно в новые климатические зоны. При этом важно отметить, что установлено наличие экотипов гриба с различной вирулентностью. Более патогенные экотипы (расы) возбудителя могут быть опасны для тех зон, где раньше это заболевание не имело экономического значения. Продвижение семян в новые зоны должно быть обеспечено гарантированной химической защитой семян, которая должна быть эффективной, как для предотвращения первичного заражения, так и основного (вторичного) поражения взрослого растения. Есть основания прогнозировать, что новый препарат Вайбранс 500 будет надежным протравителем для решения этой задачи.
Виктор Борисов, председатель правления
НПФХ "Компания «МАИС»
